Автотрофные организмы (от греч. «аutos» — сам и «trophe» — питание) способны самостоятельно синтезировать органические питательные вещества из неорганических, гетеротрофные - питаются готовыми органическими веществами. К автотрофам принадлежат зеленые растения и некоторые бактерии, использующие в ходе фотосинтеза энергию света (фототрофы), а также бактерии, способные утилизировать энергию окисления веществ для синтеза органических соединений (хемосинтез).
Огромное большинство организмов, принадлежащих к царству растений,—автотрофы (фототрофы). К гетеротрофам относят всех животных, грибы и большинство бактерий. Среди растений также имеются факультативные или облигатные гетеротрофы, получающие органическую пищу из внешней среды,—сапротрофы, паразиты и насекомоядные растения. Сапротрофы (сапрофиты) питаются органическими веществами разлагающихся остатков растений и животных, паразиты - органическими веществами живых организмов. Насекомоядные растения способны улавливать и переваривать мелких беспозвоночных. Однако в жизни растения есть периоды, когда оно питается только за счет запасенных ранее органических веществ, т. е. гетеротрофно.
К таким периодам относятся прорастание семян, органов вегетативного размножения (клубней, луковиц и др.). рост побегов из корневищ, развитие почек и цветков у листопадных древесных растений и т. д. Многие органы растений гетеротрофны полностью или частично (корни, почки, цветки, плоды, формирующиеся семена). Наконец, все ткани и органы растения гетеротрофно питаются в темноте. Именно поэтому в культуре можно выращивать изолированные растительные клетки и ткани без света на органо-минеральной среде.
Таким образом, гетеротрофный способ питания клеток и тканей столь же обычен для растений, как и фотосинтез, поскольку присущ любой клетке. В то же время этот способ питания растений изучен крайне недостаточно. Знакомство с физиологией растений, питающихся гетеротрофно, позволяет ближе подойти к пониманию механизмов питания клеток, тканей и органов в целом растений.
Целые растения или органы могут усваивать как низкомолекулярные органические соединения, поступающие извне или из собственных запасных фондов, так и высокомолекулярные белки, полисахариды, а также жиры, которые необходимо предварительно перевести в легкодоступные и усвояемые соединения.
Последнее достигается в результате пищеварения, под которым понимают процесс ферментативного расщепления макромолекулярных органических соединений на продукты, лишенные видовой специфичности и пригодные для всасывания и усвоения.
Различают три типа пищеварения: внутриклеточное, мембранное и внеклеточное.
Внутриклеточное — самый древний тип пищеварения. У растений оно происходит не только в цитоплазме, но и в вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах.
Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, локализованными в клеточных мембранах, что обеспечивает максимальное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов. Оно хорошо изучено в кишечнике ряда животных. У растений мембранное пищеварение не исследовалось.
Внеклеточное пищеварение происходит тогда, когда гидролитические ферменты, образующиеся в специальных клетках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток. Этот тип пищеварения характерен для насекомоядных растений; он осуществляется и в других случаях, в частности в эндосперме зерновок злаков.
Сапрофиты(Сапротрофы)
Среди растений сапрофитный способ питания довольно обычен у водорослей. Например, диатомовые водоросли, живущие на больших глубинах, куда не достигает свет, питаются, поглощая органические вещества из окружающей среды. При большом количестве растворимых органических веществ в водоемах легко переходят к гетеротрофному способу питания хлорококковые, эвгленовые и некоторые другие водоросли.
У покрытосеменных растений сапрофитный способ питания относительно редок. Такие растения не имеют или имеют мало хлорофилла и не способны к фотосинтезу, хотя встречаются и фотосинтезирующие виды. Для построения своего тела они используют гниющие остатки растений и животных.
Как пример можно привести Gidiophytum formicarum — полукустарник, стебель которого образует крупный клубень, пронизанный многочисленными ходами, в которых поселяются муравьи. Этот вид использует в пищу продукты жизнедеятельности муравьев, что было доказано с помощью радиоактивной метки. Меченые личинки мухи, которых муравьи занесли в полость стебля, были переварены растением через месяц, а радиоактивность была обнаружена в листьях и подземных частях растения.
Некоторые виды, не содержащие хлорофилла, для обеспечения себя органической пищей используют симбиоз с грибами; это микотрофные растения. Особенно много таких видов в семействе орхидных. На ранних этапах развития все орхидеи вступают в симбиоз с грибами, так как запаса питательных веществ в их семенах недостаточно для роста зародыша. Гифы грибов, проникающие в семена, поставляют растущему зародышу органические вещества, а также минеральные соли из перегноя. У взрослых орхидей с микотрофным типом питания гифы грибов внедряются в периферическую зону корней, но дальше проникнуть не могут. Их дальнейшему росту препятствует фунгистатическое действие клеток глубинных тканей корня, а также слой довольно больших клеток с крупными ядрами, похожих на фагоциты. Эти клетки способны переваривать гифы грибов и усваивать освобождающиеся органические вещества. Возможен, вероятно, и прямой обмен между растением и грибом через наружную мембрану гифы.
По традиции такие бесхлорофилльные растения, как подъельник (Monotropa), также относят к сапрофитам. Однако и в этом случае сапрофитный способ питания осуществляется не непосредственно, а в симбиозе с грибами в форме микоризы. Причем во многих случаях эти симбиотические отношения можно рассматривать как форму паразитизма, когда клетки растений переваривают гифы гриба, проникшие в клетки корня. Таким образом, собственно сапротрофом является гриб, а высшее растение паразитирует на нем. Гифы гриба могут соединять корень подъельника с корнями дерева, и тогда подъельник становится паразитом, получающим органические вещества от другого растения.
Микориза большинством растений используется главным образом для увеличения поглощения воды и минеральных солей.
Паразиты
На примере подъельника и орхидей был рассмотрен способ питания высших растений путем паразитизма. Микоризный гриб также выступает как паразит (явление взаимного паразитизма). Гифы гриба образуют выросты-гаустории, плотно прилегающие к клеткам корней или же проникающие в них. Гаустории высасывают питательные вещества (прежде всего углеводы) из растения.
Высшие растения-паразиты, использующие готовые органические вещества,-это, как правило, высокоспециализированные однолетники или многолетники с редуцированными или полностью утраченными в ходе эволюции листьями, а часто и корнями. Имеются виды, совершенно лишенные хлорофилла и не способные к фотосинтезу.
К ним относится, например, заразиха (Orobanche). паразитирующая на корнях многих культурных растений. Ее семена прорастают лишь под влиянием корневых выделений растения-хозяина. Как только кончик зародышевого корня проростка соприкоснется с корнем хозяина, он преобразуется в гаусторию (присоску), начинающую выделять гидролазы, растворяющие клеточные стенки, и активно внедряющуюся в корень. В период роста и развития заразиха поглощает большое количество азотистых веществ, углеводов и минеральных элементов, особенно фосфора, а также воду из корней растений-хозяев. В растениях томатов, пораженных заразихой, содержание, например, белкового азота снижается в 3 раза, а сахаров - в 16 раз. Другой пример корневого паразита — петров крест (Lathraea squantaria), паразитирующий на корнях деревьев и кустарников.
У вьющегося паразитного травянистого растения повилики (Cuseuta) нитевидные стебли с редуцированными листьями-чешуйками обвиваются вокруг стеблей растений-хозяев и присасываются к ним с помощью гаусторий. Гаустории повилики - преобразованные адвентивные (придаточные) корни. Они принимают форму диска, плотно прилегающего к коре растения-хозяина. Группа клеток из центральной части диска внедряется в коровую паренхиму растения-хозяина и достигает центрального цилиндра, откуда повилика получает воду, органические вещества и минеральные элементы. Проростки повилики, совершая ростовые вращательные движения, находят растение-хозяина, реагируя на градиент влажности и выделяемые им вещества (явление хемотропизма).
К паразитным растениям относится и раффлезия, питающаяся соками корней тропических лиан. В тело жертвы она внедряется с помощью гаусторий, выделяющих целлюлазу и другие ферменты, разрушающие клеточные стенки. Всю свою жизнь раффлезия проводит в теле хозяина — под землей. Лишь ее цветки появляются на поверхности почвы. С помощью радиоактивной метки показано, что паразиты поглощают из тела хозяина в основном сахарозу, глутаминовую и аспарагиновую кислоты и их амиды.
Насекомоядные растения
В настоящее время известно свыше 400 видов покрытосе менных растений, которые ловят мелких насекомых и другие ор ганизмы, переваривают свою добычу и используют продукт» ее разложения как дополнительный источник питания. Большинсгво из них встречается на бедных азотом болотистых почвах, есть эпифитные и водные формы
Листья насекомоядных растений трансформированы в специальные ловушки. Наряду с фотосинтезом они служат для поимки добычи. По способу ее ловли насекомоядные растения можно разделить на две большие группы.
При пассивном типе л о в л и добыча может
а) прилипать к листьям, желёзки которых выделяют липкую слизь, содержащую кислые полисахариды (библис, росолист),
б) попадать в специальные ловушки в виде кувшинов, урн, трубочек. окрашенных в яркие цвета и выделяющие сладкий ароматный секрет (саррацения, гелиамфора, дарлингтония).
Для активного захвата насекомых используются:
1) приклеивание добычи липкой слизью и обволакивание ее листом или волосками (жирянка, росянка).
2) ловля по принципу капкана — с захлопыванием ловчих листьев над добычей (альдрованда, венерина мухоловка),
3) ловчие пузырьки, в которые насекомые втягиваются с водой благодаря поддерживаемому в них вакууму (пузырчатка).
Общим для всех типов ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или ароматного секрета (нектара), выделяемых или самими ловчими аппаратами, или желёзками вблизи от ловушки. Быстрые движения ловчих органов, как правило, осуществляются путем изменений в них тургора и запускаются с помощью распространяющихся потенциалов действия в ответ на раздражение чувствительных волосков, вызванное движениями насекомого.
|
|