При изучении семян и плодов сорных растений необходимо отчетливо представить структуру всех органов (цветка, пестика, семяпочки), в процессе развития которых они образуются. Характеристика морфологических признаков репродуктивных органов начинается с описания репродуктивных органов покрытосеменных (Angiospermae), к которым принадлежат все виды сорных растений, включенные в настоящий определитель. При изложении общих основ морфологии приводятся лишь ведущие сведения, без которых нельзя обойтись при изучении и определении зачатков растений.
Растение имеет три основных репродуктивных органа:
- Цветок ( о нём мы расскажем в этой статье)
Рассмотрим первый из них - цветок.
ЦВЕТОК
Цветок является укороченным измененным репродуктивным побегом, назначение которого — генеративное размножение растений. Оно выполняется пестиком и тычинками, косвенно той же цели служит и околоцветник.
Цветок не всегда имеет все указанные части. Так, околоцветник нередко отсутствует. Цветки с тычинками и пестиками называют обоеполыми. Цветки, имеющие только тычинки или пестики — однополыми. Однополые цветки тычиночные — это мужские, пестичные — это женские.
Цветоложе — укороченная стеблевая часть цветка, на которой расположены с определенной правильностью по спирали или (чаще) сближенными кольцами (кругами) остальные части цветка.
Цветоложе может быть выпуклым, плоским и вогнутым. В зависимости от его строения, положения завязи и места формирования других частей цветка в отношении завязи цветок бывает подпестичным, около-пестичным и надпестичным.
Околоцветник состоит из листочков околоцветника и называется простым, если листочки его по форме и.окраске одинаковые, и двойным, если наружные листочки отличаются от внутренних.
Наружные листочки двойного околоцветника, обычно травянистые, называют чашелистиками, а вместе — чашечкой. Внутренние листочки двойного околоцветника, обычно яркоокрашенные, — это лепестки, а вместе они составляют венчик.
Листочки чашечки и венчика могут быть свободными или сросшимися между собой в разной степени. В первом случае чашечка свободнолистная, а венчик свободнолепестный, во втором случае чашечка спайнолистная, а венчик спайнолепестный. На спайнолистной чашечке и спайнолепестном венчике можно различить нижнюю часть — трубочку и верхнюю — зубцы, которые у спайнолепестного венчика образуют его отгиб, пограничную часть между трубкой венчика и отгибом называют зевом,
В строении цветка обычно наблюдается лучевая или двухсторонняя симметрия, реже встречается цветок асимметричный. В первом случае цветок правильный, или актиноморфный; при этом лепестки венчика, как и чашелистики, сходны между собой, в результате чего через ось такого цветка можно провести несколько плоскостей симметрии. У неправильного, или зигоморфного, цветка листочки околоцветника различаются по форме и величине, поэтому цветок может быть разделен только по одному направлению на две симметричные половины (Lamiaceae, Delphinium и др.). У асимметричного цветка невозможно провести ни одной плоскости симметрии.
Внутри цветка вслед за листочками околоцветника располагаются тычинки. Число их различно у разных видов растений —от одной до многих десятков. Совокупность всех тычинок цветка называется андроцеем.
Тычинка состоит из пыльника, связника и тычиночной нити, которая отсутствует только у сидячих пыльников. Тычинки у некоторых растений могут срастаться нитями в общую тычиночную трубку (Malvaceae) или пыльниками (Cucurbitaceae).
Пыльник обычно состоит из двух пар параллельно сложенных пыльцевых мешков, соединенных между собой связником, к которому и прикрепляется тычиночная нить. Внутри каждого пыльника находится масса пыльцы, состоящая из пыльцевых зерен.
В центральной части цветка располагается пестик, образованный одним, двумя или многими листочками — плодолистиками. Вся совокупность плодолистиков цветка называется гинецеем. Он бывает сростнолистным, или синкарпным, когда все его плодолистики, срастаясь краями, образуют один пестик, и раздельнолистным, или апокарпным, когда каждый плодолистик образует отдельный пестик. В зависимости от числа плодолистиков апокарпный гинецей может состоять из одного пестика и быть мономерным или из многих пестиков и быть полимерным.
С точки зрения эволюционной морфологии наиболее примитивным является апокарпный гинецей. Из него путем срастания плодолистиков возник синкарпный гинецей, который в процессе эволюции покрытосеменных постепенно видоизменялся.
Пестик является своеобразным замкнутым органом, присущим только покрытосеменным растениям. Плодолистики, образующие его, срастаются между собой различными способами: полностью в один пестик (от завязи до рыльца), только завязями или завязями и столбиками.
Определить число плодолистиков, участвующих в формировании пестика, можно по числу средних жилок на стенках завязи, по числу свободных столбиков и долей рыльца. Поскольку плодолистик является органом листового происхождения, пестик, образованный одним плодолистиком, представляет собой свернутый в продольную трубочку листок с соединенными в шов краями.
Обычно пестик состоит из трех частей: нижней расширенной и полой — завязи, средней суженной — столбика и верхней железистой и более или менее ворсинчатой —рыльца. Типичная форма пестика — бутылочная. Полость завязи содержит одну, две и больше семяпочек (семязачатков).
Возвышения ткани внутренней полости завязи, служащие местом прикрепления семяпочек, называются семяносцами. Положение семяпочек в завязи зависит от ее строения. В завязи, образованной только одним плодолистиком, семяпочка может прикрепляться к сросшимся краям плодолистика — брюшному шву или к средней линии плодолистика — спинному шву. И в том и в другом случае семяносец называется постенным или стенным. Однако семяпочка иногда прикрепляется к колонке, возвышающейся в центре завязи, или непосредственно ко дну завязи; тогда семяносец называется центральным или основным.
Одногнездную завязь могут иметь и пестики, состоящие из нескольких сросшихся между собой плодолистиков, причем положение семяносцев здесь также варьирует. При срастании плодолистиков только своими краями семяпочки могут располагаться по линиям сращения краев плодолистиков или по спинным швам; далее края плодолистиков могут заворачиваться и выдвигаться несколько внутрь завязи, увлекая за собой и семяпочки. Семяносцы таких завязей называются постенными. Кроме того, подобно завязи пестика, образованного одним плодолистиком, одногнездная завязь пестика, возникшая из нескольких плодолистиков, может иметь также центральный семяносец.
Иногда плодолистики настолько сильно вдаются внутрь завязи, что срастаются посредине своими краями, причем соприкасающиеся друг с другом стенки их прирастают одна к другой, образуя полные перегородки. Здесь мы имеем завязь, разделенную на несколько не сообщающихся между собой гнезд—многогнездную. Такие завязи по числу гнезд называют двух-, трехгнездными. Если же перегородка неполная, то есть хотя бы где-нибудь между гнездами имеется небольшое сообщение, завязь называется одногнездной.
Только те перегородки называются истинными, которые представляют собой завернувшиеся внутрь края плодолистиков. Перегородки, образованные позднейшими выростами ткани, относят к ложным. Наличием этих выростов объясняется, почему завязь одногнездного пестика становится иногда двугнездной, у двугнездного — четырехгнездной и т. п.
Завязь по отношению к другим частям цветка может располагаться по-разному в зависимости от формы цветоложа. Если завязь находится на плоском или выпуклом цветоложе, а тычинки и околоцветник прикреплены вокруг ее основания или ниже, то завязь называется свободной или верхней. Когда завязь заключена в вогнутом цветоложе, сросшемся с ней, а тычинки и околоцветник прикреплены над ней, завязь называют приросшей или нижней. Если только нижняя часть завязи заключена в вогнутом цветоложе, а тычинки и околоцветник прикреплены вокруг ее середины, то завязь полу нижняя.
Столбиков в пестике может быть один или несколько, обычно их число соответствует числу плодолистиков. Если столбик один, то он бывает простым или делящимся на лопасти.
Столбик способствует выдвижению рыльца и проведению в завязь пыльцевых трубок. Внутри столбика имеется канал, проводящий пыльцевую трубку в глубь завязи, или особая рыхлая ткань, питающая пыльцевую трубку. В зависимости от структуры столбика выделены следующие их типы:
открытый — с каналом, выстланным обычной эпидермой; полузакрытый — с каналом, выстланным железистыми клетками; закрытый — с каналом, выполненным проводниковой тканью, по межклетникам которой продвигаются пыльцевые трубки.
Первый тип столбиков преобладает у представителей однодольных, два последних типа свойственны двудольным. Столбик обычно выходит из верхушки завязи, реже он прикрепляется сбоку (называется боковым) или у самого основания завязи (называется тогда гинобазическим).
После оплодотворения столбик обычно отпадает, реже сохраняется на плодах.
Рыльцем называется часть пестика, улавливающая пыльцу. Пыльца удерживается рыльцем благодаря железистым сосочкам, волоскам и бугоркам, заметным обычно только под лупой. Попав на рыльце, пыльца начинает прорастать и, образуя пыльцевую трубку, проникает внутрь завязи.
Если столбика нет или столбик очень короткий, то рыльце называется сидячим. Рыльца по величине и форме могут быть самыми различными. Редко рыльце настолько слабо обозначено, что представляет липкую площадку. Если у растений пыльца переносится ветром, то поверхность рыльца сильно увеличена, что облегчает улавливание пыльцы. Обычно число углов, или лопастей, рыльца равно числу плодолистиков, образующих пестик, или вдвое больше него.
Семяпочкой (семязачатком) называется зачаток будущего семени, формирующийся в завязи пестика. Место его заложения носит название семяносца или плаценты.
Вначале семяпочка появляется в виде микроскопически малого бугорка, у которого тут же начинается наружная и внутренняя дифференциация клеток. Почти одновременно с развитием центральной части семяпочки, называемой ядром или нуцеллусом (nucellus), развиваются покровы, или интегументы. Семяпочка чаще имеет два покрова — наружный и внутренний, как это наблюдается у большинства однодольных, а из двудольных — у многих раздельнолепестных. Обычно один покров свойствен семяпочке спайнолепестных двудольных. Реже в пределах одного и того же рода встречается то один, то два покрова (Delphinium), еще реже они вовсе отсутствуют (голая семяпочка). Как крайне редкое отклонение можно обнаружить семяпочки с тремя покровами, когда третий покров формируется в результате расщепления наружного покрова или представляет собой новое образование, возникшее из основания семяпочки.
На верхушке семяпочки покровы ее не смыкаются, образуя канал для проникновения пыльцевых трубок в зародышевый мешок. Этот канал носит название пыльцевхода, семявхода или микропиле (micropyle).
Существуют различные структуры микропиле: у одних — это узкие полые каналы, у других они заполнены вытянутыми клетками, принимающими форму волосков (Asteraceae), у третьих — железистыми волосками, очевидно, служащими для питания пыльцевых трубок. В тех случаях, когда покровы семяпочки полностью смыкаются или нуцеллус выдается из покрова, микропиле отсутствует.
Семяпочка прикрепляется к плаценте при помощи ножки, называемой семяножкой или фуникулусом (funiculus). Последняя бывает как сильно удлиненной, так и укороченной настолько, что кажется сидячей, например у злаковых (Роасеае), некоторых сложноцветных (Asteraceae) и др.
Семяножка служит не только для укрепления семяпочки, но и для проведения питательных веществ из завязи. Нижняя часть семяпочки в месте перехода ее в семяножку называется халазой. Место прикрепления семяпочки к семяножке, заметное и на поверхности семени, называется рубчиком.
Форма семяпочки обычно овальная или более или менее округлая. По положению семяпочки относительно семяножки различают следующие основные типы.
Прямая, или атропная, семяпочка формируется при равномерном разрастании покровов по всем направлениям, в результате чего нуцеллус составляет продолжение семяносца. Подобное строение семяпочки наблюдается нечасто, например у гречишных (Polygonaceae), у крапивы (Urtica) и др.
Обращенная, или анатропная, семяпочка, оставаясь выпрямленной, загнута на 180 ° и вследствие этого приращена боковой стороной к удлиненной семяножке. У места, где кончается это сращение, образуется вторичный рубчик, который лежит около семявхода. Первичный рубчик, оставаясь на своем месте под халазой, противолежит семявходу. Между первичным и вторичным рубчиками возникает возвышение, называемое семенным швом. Обращенная семяпочка наиболее распространена среди покрытосеменных, она встречается у однодольных и двудольных, у раздельнолепестных и спайнолепестных.
Изогнутая, или кампилотропная, семяпочка образуется в том случае, когда одна сторона ее развивается сильнее, чем другая. При этом искривляются ядро семяпочки и ее покровы, а семявход приближается к хал азе и рубчику, находясь в стороне от них. Наблюдается у крестоцветных (Brassicaceae), гвоздичных (Caryophyllaceae), пасленовых (Solanaceae) и др.
При исследовании строения семяпочки не всегда удается отнести их к одной из этих трех категорий: попадаются промежуточные формы, как полуобратная, полуизогнутая и т. п.
Число семяпочек в завязи, их форма, наличие или отсутствие покровов у семяпочек, а также структура нуцеллуса имеют важное систематическое и филогенетическое значение.
Зародышевый мешок, находящийся внутри ядра семяпочки, является наиболее сложной и вакной ее частью, поскольку в дальнейшем, после оплодотворения, в нем развивается зачаток будущего растения — зародыш. Формирование зародышевого мешка начинается с обособления одной из клеток нуцеллуса (против микропиле) в первичную археспориальную клетку.
Зрелый зародышевый мешок обычно состоит из шести клеток и двух полярных ядер. У многих видов полярные ядра сливаются еще до оплодотворения и возникает вторичное, или центральное ядро, располагающееся в центральной клетке зародышевого мешка.
Яйцевой аппарат в зрелом зародышевом мешке состоит из яйцеклетки и двух синергид. Этот комплекс клеток имеет очень своеобразные морфологические и физиологические особенности. Яйцеклетка обычно занимает среднее положение в яйцевом аппарате, она крупнее синергид, имеет удлиненную или грушевидную форму, содержит крупное ядро, расположенное в нижней части клетки, и густую цитоплазму. Синергиды — сестринские клетки, по строению и величине довольно однотипны. Они играют существенную роль в движении пыльцевых трубок к зародышевому мешку и яйцевому аппарату, а также способствуют растворению пыльцевых трубок.
Вблизи яйцевого аппарата располагается центральная клетка зародышевого мешка, включающая два полярных ядра.
В халазальном конце зародышевого мешка развивается комплекс антиподов из трех клеток, обладающий большой изменчивостью.
Оплодотворение у растений осуществляется при помощи опыления, прорастания пыльцевых трубок и слияния генеративных клеток.
Большинство покрытосеменных растений имеет обоеполые цветки, в которых обычно тычинки и пестики закладываются в разное время, благодаря чему обеспечивается перекрестное опыление. Последнее у цветковых растений происходит преимущественно при переносе пыльцы ветром или насекомыми.
Пыльцевые зерна, попадающие на рыльце пестика, начинают прорастать. Рыльце в это время выделяет раствор сахара (с примесью азотистых веществ), которым и питаются прорастающие пыльцевые трубки.
Направление роста пыльцевых трубок обусловливается явлением хемотропизма, то есть стремлением их к химическим веществам, имеющимся в завязи и на семяпочке.
В это время в пыльцевую трубку переходит содержимое пыльцевого зерна, состоящее из двух спермиев и вегетативного ядра либо из генеративной клетки и вегетативного ядра. В последнем случае спермии формируются уже в пыльцевой трубке. Подойдя к семяпочке, пыльцевая трубка в большинстве случаев проникает через микропиле в ее зародышевый мешок.
Оплодотворяются покрытосеменные растения следующим образом. Первая из проросших пыльцевых трубок, попадая в зародышевый мешок, изливается в одну из синергид, содержимое которой проникает в зону яйцевого аппарата, обычно в щель между яйцеклеткой и центральной клеткой. После излияния пыльцевой трубки в синергиду спермии попадают в плазму зародышевого мешка. Затем один из спермиев проникает в яйцеклетку и сливается с ее ядром, а другой спермий сливается с ядром центральной клетки. Как правило, этому предшествует слияние полярных ядер и образование ядра центральной клетки зародышевого мешка.
Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) образуется зародыш, а из оплодотворенного ядра центральной клехки — эндосперм.
Этот сложный половой процесс, имеющий универсальное значение для покрытосеменных растений, был назван двойным оплодотворением. Его открыл и изучил в 1898 г. академик С. Г. Навашин. Биологический смысл двойного оплодотворения у покрытосеменных заключается в том, что эндосперм как питательный материал для зародыша развивается раньше, чем зародыш.
Лишь после того, как эндосперм в значительной степени сформирован, начинается развитие зародыша.
В тех случаях, когда оплодотворение не произойдет, эндосперм не развивается, поскольку на его образование материнский организм должен истратить много энергии и питательного материала. При недоразвитии и аномалиях в развитии эндосперма семяпочка обычно превращается в неполноценное семя.
|
|