|
|
Регенерация — это восстановление организмом поврежденной или утраченной части тела. Способность к регенерации широко распространена в растительном мире от низших до высших таксонов, причем разнообразие форм регенерации очень велико. Это обусловлено следующими причинами. Во-первых, регенерация - один из основных неспецифических способов зашиты растений, ведущих неподвижный, прикрепленный образ жизни, от всякого рода повреждений и травм Во-вторых, многие формы регенерации успешно используются растениями как способ вегетативного размножения.
Способы регенерации у растений
В настоящее время не существует общепринятой классификации форм регенерации у растений, а также устоявшейся терминологии. Если исходить из механизмов регенерации, то классификацию наиболее часто встречающихся способов регенерации у растений можно представить следующим образом:
I. Физиологическая регенерация.
II. Травматическая регенерация:
1. Регенерация, обусловленная дедифференцировкой клеток:
а) заживление ран;
б) органогенез, связанный с образованием каллуса;
в) соматический эмбриогенез;
г) восстановление частей без образования каллуса;
2. Регенерация на уровне меристем:
а) восстановление апикальных меристем;
б) органогенез из предсуществуюших зачатков;
в) органогенез из новообразованных адвентивных зачатков.
Кратко рассмотрим каждый из перечисленных способов.
Физиологическая регенерация
При этом способе восстанавливаются части при их естественном изнашивании. Примеры физиологической регенерации — постоянное восполнение слущивающихся клеток корневого чехлика, замена старых элементов ксилемы новыми (у древесных), замена корки у стволов деревьев и др. В животных организмах аналогичным образом идет постоянное обновление клеток слизистой желудка, клеток кожи и т. д.
Заживление ран
Ткани, оказавшиеся на поверхности раны, дедифференцируются, их клетки начинают периклинально делиться и образуют феллоген, превращающийся в пробку. Поверхность раны может затягиваться также каллусной тканью.
Органогенез, обусловленный образованием каллуса
Начальный этап дедифференциации клеток на поверхности раны аналогичен тому, что происходит при заживлении ран. Однако клетки, дедифференцируясь, переходят к неорганизованному делению и возникает каллусная ткань, состоящая из рыхло соединенных друг с другом паренхиматиче-ских клеток. При определенных условиях (см. ниже) отдельные клетки или группы клеток могут дать начало адвентивным(т. е. возникшим не из эмбриональных тканей) органам: корням, побегам, листьям. В естественных условиях каллус на поверхности среза стебля или корня обычно образуется из камбиальных клеток.
Соматический эмбриогенез
Каллус на раневой поверхности образуется так, как описано выше. Из отдельных клеток каллуса, начинающих организованно делиться, формируются соматические зародыши (элюриоиды), из которых при определенных условиях развивается целый организм. Такой процесс идет и в районе перерезанных жилок листа бегонии, где из единичных эпидермальных клеток образуются целые растеньица.
Восстановление частей без образования каллуса
Примером такого способа регенерации служит формирование адвентивных побегов из единичных эпидермальных клеток на некотором удалении от раневой поверхности. Другой пример - превращение паренхимных клеток коры в клетки ксилемы при образовании обходного участка проводящего пучка вокруг места его прерывания. Направление регенерации проводящих элементов определяется прежде всего полярным базипетальным транспортом ауксина, который индуцирует генетическую программу ксилемообразования. Диффс-ренцировке элементов флоэмы наряду с присутствием ИУК и цитокинина способствует высокая (4-8%) концентрация сахарозы.
Другие пути восстановления утраченных частей у растений связаны с деятельностью апикальных или латеральных меристем.
Восстановление апикальных меристем
При продольном рассечении конуса нарастания из каждой половины могут регенерировать отдельные апексы. Конус нарастания как побе!а, так и корня регенерирует при удалении небольшого участка его дистального конца (не более 80 мкм). У развивающегося молодою листа папоротника восстанавливается отрезанная меристематическая верхушка.
Органогенез из предшествующих зачатков
Восстановление надземных органов у высших растений осуществляется, как правило, за счет отрастания покоящихся (пазушных) почек при устранении доминирующего влияния апикальной почки побега (см. П.2.3). Повреждение или частичное удаление дистальной части корневой системы также способствует росту зачагков боковых корней вследствие устранения тормозящего действия кончика корня. Такой способ восстановления утраченных частей присущ только растениям.
Органогенез из новообразованных адвентивных зачатков
Стеблевые черенки многих древесных травянистых растений образуют корни благодаря активации периклинальных делений в камбии или перицикле, выполняющих функции латентных меристем. Индукция делений клегок связана с действием ИУК, которая, перемещаясь базипеталыю. накапливается в нижней части черенка.
Таким образом, растения могут восстанавливать как надземные, так и подземные части даже при полной их утрате.
|
|