Гормоны — это переносимые кровью вещества, способные координировать и регулировать функции разных частей организма. Они вырабатываются в малых количествах железами, лишенными выводных протоков, и влияют на специфические органы-мишени. Гормоны можно изучать путем удаления и реимплантации соответствующих желез, а также путем приготовления экстрактов или прямыми аналитическими методами. Поли-пептидные гормоны в большинстве своем оказывают быстрое воздействие при участии так называемого «второго посредника»— циклического АМФ, вызывающего активацию ферментов; стероиды же действуют непосредственно на ядро клетки, индуцируя синтез белков (ферментов). В связи с этим эффекты стероидных гормонов проявляются намного медленнее, но длятся обычно значительно дольше. Внутри отдельных клеток и между разными клетками и органами существуют очень сложные обратные связи, управляющие секрецией и инактивацией гормонов, что позволяет непрерывно регулировать их функцию. Часто одни гормоны взаимодействуют с другими, оказывая синергическое, сенсибилизирующее или пермиссивное действие.В процессе эволюции между отдельными клетками возникли анатомические и функциональные связи, что привело к образованию многоклеточных организмов. С увеличением размеров и сложности последних становилось все более необходимым появление механизмов, обеспечивающих взаимодействие между клетками. Так возникли нервная и эндокринная системы. Эти две системы работают не обособленно друг от друга: они регулируют функции организма, взаимодействуя между собой.
Гормоны обнаружены почти у всех представителей животного царства, начиная с таких примитивных организмов, как плоские черви, и кончая такими высокоорганизованными формами, как млекопитающие. Гормоны служат химическими посредниками, которые вместе с нервной системой координируют самые разнообразные функции организма — размножение, метаболизм, иммунитет, сезонные изменения окраски тела и т. д.
Для оптимальной работы всех частей многоклеточного организма необходим очень тонкий контроль параметров его внутренней среды. Например, уже небольшое изменение pH крови может привести к почти полной инактивации многих ферментов. Количество энергии, нужное для поддержания постоянного уровня pH крови, очень мало по сравнению с той энергией, которая растрачивалась бы впустую из-за низкой активности ферментных систем при неподходящем pH.
Хотя французский физиолог Клод Бернар (1813—1878) был еще далек от многих представлений современной биологии, мысль о необходимости поддержания внутренней стабильности привела его к концепции внутренней среды организма. Он понимал, насколько важно, чтобы эта среда оставалась постоянной. Поддержание этого постоянства получило название гомеостаза (от греч. homeo — то же, stasis — постоянный).
Нужно, однако, помнить, что различные клетки организма имеют разные оптимумы pH, температуры, ионного состава и т. п. Их метаболические потребности также различны и при этом непрерывно изменяются. Отсюда следует, что необходима постоянная координация всех систем организма. Взаимосвязь внутри отдельных частей организма и между ними осуществляется при участии эндокринной и нервной систем.
В процессе эволюции позвоночных произошел ряд существенных изменений в локализации эндокринных структур внутри организма. В связи с этим мы будем рассматривать эндокринные железы на примере крысы — основной экспериментальной модели млекопитающих. Ведь значительная часть исследований действительно была проведена на этом животном. Кроме того, мы рассмотрим некоторые отклонения от этой модели, поскольку изучение сходств и различий между «видами иногда позволяет пролить некоторый свет на фундаментальные физиологические механизмы.
Критерии гормона
При попытках дать сжатое и точное описание гормона было использовано множество определений. Большинство этих определений имеет ряд общих черт. Если кратко резюмировать, гормон должен соответствовать следующим критериям (или по крайней мере большинству из них):
1) он должен секретироваться живыми клетками;
2) он должен образовываться в очень малых количествах;
3) секреция гормона должна быть по своему характеру ме-рокринной, т. е. происходить путем экзоцитоза без нарушения целостности клетки;
4) гормон должен быть продуктом же,дез, не имеющих выводных протоков, и поступать непосредственно в кровяное русло;
5) он должен действовать на определенные органы (так называемые органы-мишени);
6) он должен регулировать (а не индуцировать) активность органа-мишени, вызывая надлежащую реакцию;
7) гормон не должен служить источником энергии.
Этот перечень может показаться слишком подробным, но он помогает отграничить гормоны от ферментов и витаминов и от таких метаболитов, как углеводы и жиры.
Существует множество других веществ, которые иногда тоже относят к гормонам. К их числу принадлежат очень важные «гормоны местного действия», такие как простагландины, кинины и «раневые гормоны», а также нейрогормоны. К этому списку можно еще добавить феромоны — гормоны внешнего воздействия, определяющие социальное поведение животных. Некоторые из этих факторов не отвечают полностью приведенным выше критериям, и последние не нужно применять слишком строго.
Механизм действия гормонов
По химическому строению все гормоны (за немногими исключениями) можно разделить на две большие группы. Одну группу составляют стероидные гормоны, другую — амины и пептидные гормоны. Эндокринные железы мезодермального происхождения вырабатывают гормоны стероидной природы, а железы эктодермального происхождения — амины и пептиды.
Рассмотрим сначала вторую из этих групп гормонов. К ней относятся, например, инсулин, тиреотродный гормон и лютеинизирующий гормон. Как правило, гормоны этой группы оказывают свое действие через несколько минут, и их эффекты кратковременны. Так, например, влияние инсулина на концентрацию глюкозы в крови проявляется чрезвычайно быстро, но длится очень недолго. Обычно гормоны этой группы накапливаются в эндокринных клетках и при надобности немедленно высвобождаются.
|